大脑的演化就是一部波澜壮阔的史诗。
你这颗头颅有多发达,祖先就有多辛酸。
5.4亿年前,当我们的祖先还是冠状皱囊动物这种原始后口动物时。
注:最新证据,冠状皱囊动物已从后口动物除名
节肢动物在链状神经系统的基础上,率先发展出了较为复杂的大脑。
不仅缔造了寒武纪泛甲壳类动物的繁荣,也诞生了海洋的第一任霸主——奇虾。
作为节肢动物,相对于环节动物(蚯蚓等)的链状神经系统,奇虾头部的3对神经节,愈合成了前脑、中脑,以及后脑。
早先研究以为奇虾是叶足动物,后来发现它与真节肢动物的关系更近。
发达的前脑控制着奇虾的行为,以及一对发达的眼睛。它们的眼睛已经非常接近现代昆虫的复眼,单个眼睛拥有16000个晶状体,比苍蝇的5倍还多一些。
非凡的视力,助力它们俯视一切猎物。
中脑掌管奇虾的触觉,两根触角上布满了倒钩。
后脑发出的神经控制着下唇和消化管。
寒武纪时期节肢动物的神经系统,和现代甲壳类动物只是大同小异:
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5.2亿年前的延长抚仙湖虫(左);现代甲壳类神经系统(右)
虽然后来的研究证明奇虾的猎物可能并不是三叶虫,但他们吃的微生物,以及泥里的虫状生物,可能正是我们的远祖近亲。
节肢动物空前发达的大脑,相对于前寒武纪的生物,无异于降维打击。
前寒武纪时代的大量水母类生物,仅仅只是网状神经系统,甚至连大脑都没有。刺激某一个点,全身都会出现神经反射。
随着神经系统的集中,扁形虫有了中枢神经,出现了原始大脑,但仅仅只有两根神经索。具有的眼点,也只有最基本的感光能力。
虽然环节动物率先有了链状神经系统,但相比节肢动物也原始很多,没有足够发达的运动器官和眼睛。
演化出节肢动物时,发达的大脑才足以支持足够发达的运动器官和感觉器官。
人类的远祖冠状皱囊动物,神经系统应该比扁形虫神经更复杂,但又比蚯蚓神经更简单。或许和线虫神经系统复杂度相当,由几条神经索构成。
随着不断演化,神经索往背部集中卷曲成管状,然后再通过棒状结构固定,于是就演化出了最早的脊索。
虽然脊索的神经高度集中,但一开始却是相当简单的虫状生物:
大脑的演化就是一部波澜壮阔的史诗。
你这颗头颅有多发达,祖先就有多辛酸。
5.4亿年前,当我们的祖先还是冠状皱囊动物这种原始后口动物时。
节肢动物在链状神经系统的基础上,率先发展出了较为复杂的大脑。
不仅缔造了寒武纪泛甲壳类动物的繁荣,也诞生了海洋的第一任霸主——奇虾。
作为节肢动物,相对于环节动物(蚯蚓等)的链状神经系统,奇虾头部的3对神经节,愈合成了前脑、中脑,以及后脑。
早先研究以为奇虾是叶足动物,后来发现它与真节肢动物的关系更近。
发达的前脑控制着奇虾的行为,以及一对发达的眼睛。它们的眼睛已经非常接近现代昆虫的复眼,单个眼睛拥有16000个晶状体,比苍蝇的5倍还多一些。
非凡的视力,助力它们俯视一切猎物。
中脑掌管奇虾的触觉,两根触角上布满了倒钩。
后脑发出的神经控制着下唇和消化管。
寒武纪时期节肢动物的神经系统,和现代甲壳类动物只是大同小异:
5.2亿年前的延长抚仙湖虫(左);现代甲壳类神经系统(右)
虽然后来的研究证明奇虾的猎物可能并不是三叶虫,但他们吃的微生物,以及泥里的虫状生物,可能正是我们的远祖近亲。
节肢动物空前发达的大脑,相对于前寒武纪的生物,无异于降维打击。
前寒武纪时代的大量水母类生物,仅仅只是网状神经系统,甚至连大脑都没有。刺激某一个点,全身都会出现神经反射。
随着神经系统的集中,扁形虫有了中枢神经,出现了原始大脑,但仅仅只有两根神经索。具有的眼点,也只有最基本的感光能力。
虽然环节动物率先有了链状神经系统,但相比节肢动物也原始很多,没有足够发达的运动器官和眼睛。
演化出节肢动物时,发达的大脑才足以支持足够发达的运动器官和感觉器官。
人类的远祖冠状皱囊动物,神经系统应该比扁形虫神经更复杂,但又比蚯蚓神经更简单。或许和线虫神经系统复杂度相当,由几条神经索构成。
随着不断演化,神经索往背部集中卷曲成管状,然后再通过棒状结构固定,于是就演化出了最早的脊索。
虽然脊索的神经高度集中,但一开始却是相当简单的虫状生物:
这是最早的脊索动物皮卡虫,和文昌鱼有相近的关系
从文昌鱼的结构来判断,皮卡虫仅仅只有脑泡,以及发出的两根神经分别控制原始的眼和嗅窝,它们甚至连分辨事物形状的能力都没有。
文昌鱼头部特写
如此简单的结构,令人类远祖在奇虾的制霸下,瑟瑟发抖:
然而,生物演化是“适者生存”。
只要活下来,就能传下基因,并非有脊索就一定会演化出大脑。
像海鞘这种尾索动物,幼体时期在尾部还有脊索,但经过变态发育后,“吃掉”了自己的脊索,原来的背部神经管也退化成了神经节,过上了咸鱼般的营固着生活。
尾索动物苟且偷生了数亿年,这或许是早早灭绝的第一代霸主奇虾,所永远没有想到的吧。
然而,对于直面惨淡人生的头索动物来说。
节肢动物的制霸统治,对它们产生了很强的选择压。
所谓师夷长技以制夷,你有眼睛,我同样可以演化出眼睛来。
奇虾和皮卡虫,拥有相同的基因PAX6:
PAX6是一种十分古老的基因,早在扁形动物中就已经出现。
这个基因令扁形动物头部,出现了能够汇聚色素的凹陷(眼点)。这个凹陷,可以说是眼睛的最初形态。
在后来的演化过程中,无论节肢动物,还是脊索动物,甚至后来的头足纲动物。
他们眼睛无一例外,都是在PAX6基因的控制下发育而来的。
相应的处理器带动相应的配件。
眼睛的发育,促进了大脑的发育。
5.3亿年前,脊椎动物正式诞生:
海口鱼
海口鱼和昆明鱼是最早的脊椎动物。
除了活动能力大大提升之外,它们依旧还相当于的原始。仅仅只有4cm长,在原始海洋中苟且营生。
不过相比起文昌鱼,海口鱼已经有了后来脊椎动物大脑的雏形。
它们的大脑分成大脑、间脑、中脑、小脑、延脑五个部分。
虽然因为图片伪造,海克尔胚胎重演律在生物学史上颇具争议,但所有脊索动物胚胎,大脑发育的确会经历相似的过程,虽然算不上真正的“重演"。当初海克尔的伪造,正是刻意抹除了绝大部分的差异。
人类胚胎发育过程中,原始的脑泡会先发育成三个,然后再发育成5个:
可以看出,人类胚胎早期的大脑发育,与原始脊椎动物的大脑具有一定的相似性
当然,海口鱼其实并不算真正的鱼类,而是接近盲鳗的生物。
它们没有下颌,通过原始的鳃囊进行呼吸,在原始海洋的生存竞争能力并不够强。哪怕感官越来越敏锐,肌肉越来越发达,也只能在节肢动物的制霸下,勉强生存。
我们的鱼类远祖在不断被淘汰的过程中,只能通过甲胄才能勉强生存,于是演化出了甲胄鱼:
所谓道高一尺,魔高一丈。
时间来到了奥陶纪(4.8~4.4亿年前)。
节肢动物演化出了更加凶残的掠食者,海洋第二代霸主:板足鲎(海蝎子一类动物)。
板足鲎可长到1.5米
除了海蝎子,这一时期还出了庞然大物:房角石。
房角石可长达10米,它们的神经系统,由4对神经节构成,发达的脑神经节形成了大脑,并分化出听、嗅、视觉神经。
它们的发达神经系统,为未来章鱼的演化提供了生理基础。
房角石是最初海洋霸主中,第一位拥有柔软“手(触手)”的掠食者。
这个时期的海洋可谓是血腥无比。
但人类远祖的配置依旧十分的简单,只能猥琐发育。
经历血腥的洗礼,4.8亿年前,甲胄鱼中的的一支演化出了星甲鱼:
这种类似棒槌的鱼类,看起来其貌不扬,却将很快迎来属于它的时代。
所谓房(角石)算不如天算,4.5亿年前,奥陶纪大灭绝发生,85%的物种灭绝。奇虾彻底消失,还包括所有的大型房角石。
在头足纲暂时受挫的时候,海蝎子抓住机会,疯狂打野,很快成长长达3米的大哥——翼肢鲎。
它们甚至已经开始带着兄弟进军陆地。
看这狰狞的外表,狂野的姿态。
人类老祖宗顿感压力山大,不得不替换了处理器。
节肢动物的处理器(神经纤维)传导速度最高2米/秒左右。甲胄鱼演化出骨甲鱼之后,把原始传导神经替换成了髓鞘:
这种在高等脊椎动物中再司空见惯的神经纤维,在原始海洋却是一场前所未有的革命。
如果说节肢动物的处理器是单核的,那么骨甲鱼的处理器至少相当于八核,神经传导速度达到100米/秒。
骨甲鱼成功点出了前所未有的金手指。
与此同时,骨甲鱼还进化出了偶鳍。
这最初仅仅只是为了辅助平衡的玩意儿,却是生物进化史上仅次于髓鞘的“金手指”。
因为——偶鳍最后进化成了高等陆生动物的四肢。
但在原始的海洋,芯片(大脑)配置不高的情况下,髓鞘和偶鳍,也尚不能让骨甲鱼崛起。
那么骨甲鱼就不能崛起了吗?
当然不是。
既然奇虾、翼肢鲎是靠坚甲和嘴部崛起的,那么骨甲鱼也可以再来一遍。
但作为脊椎动物,来得自然有一点不一样——它进化出了下颌。
这就是初始全颌鱼(4.3亿年前):
颌的重要性不亚于四肢,初始全颌鱼完全告别了“过滤嘴”的生活。
但作为脊椎动物,骨骼内置,在咬合方面,大大优于原始节肢动物。
于是史无前例的咬合功能,再加上身披铠甲,令它们迅速崛起,逐渐夺走了翼肢鲎的霸主地位。
鱼类很快进化,全身的甲也越来越厚,最终称霸了原始海洋。
于是,盾皮鱼出现了。
盾皮鱼中的邓氏鱼体长可达10米,俨如外星生物,在原始海洋谁与争锋?
邓氏鱼与人类形象对比
当然,这一支并不是人类的祖先,人类祖先走向了硬骨鱼的方向进化。
梦幻鬼鱼(4亿年前)是最早的硬骨鱼。
此时鱼类的脑神经已经变得越来越发达,中脑为主要的神经中枢。随着感官的细化,也有了10对脑神经,为后来神经系统的复杂演化奠定了基础:
硬骨鱼大脑(鲤鱼)
梦幻鬼鱼没有什么雄霸的能力,但好歹身板够硬,能够在邓氏鱼的统治下艰难生存。
随着海洋生态位逐渐被占满,生存竞争也变成了地狱级的难度。
但惹不起还躲不起吗?
同胞都变得越来越凶残,老子上岸总行了吧?
于是硬骨鱼中的一支演化成了肉鳍鱼(3.8亿年前),开始有了在浅滩溜达的能力,提塔立克鱼更是开始尝试进军陆地。最后化身鱼石螈,成为最早的陆地脊椎动物——两栖类。
四族类登陆
两栖动物的大脑比起鱼类来说复杂不了多少。
但出现了植物性神经,以及原脑皮:
两栖类的大脑,和人类的脑干以及小脑部分极其的相似:
这是人类的脑干和小脑:
在两栖动物进化成最早的羊膜动物之后不久,发生泥盆纪大灭绝事件(3.65亿年前),存活下来的四足类,开始分别向蜥形纲和合弓纲(3.2亿年前)进化。
蜥形纲和合弓纲的专业解释就不说了,最简单的话来说就是,恐龙、鸟类的祖先是蜥形纲,合弓纲这一支最后进化成了哺乳动物。
当然,史前有着大量类哺乳动物,但基本都灭绝了。
植被的繁荣,带来陆生物种的繁荣。
随着生态位的争夺,在不断竞争过程中,爬行动物的四肢、感官都变得更加的发达,原始鳄类一度称霸。
早期爬行动物虽然还是变温的,但演化出了较发达的大脑。
它们的端脑发达,成了大脑的主要结构,分为三层。不仅增大的纹状体,也令大脑体积越来越大,甚至第一次出现了新脑皮(新皮层),但此时的新皮层极其的原始。
在后来的演化中,新皮层逐渐演化成了处理各类信息的中枢。
2.5亿年前二叠纪-三叠纪灭绝事件,2亿年前三叠纪-侏罗纪灭绝事件,开启了恐龙的盛世。
恐龙和鸟类,大脑结构和变温爬行动物大同小异,为了适应飞翔,小脑变得更加发达,纹状体多了上纹状体。大脑主要结构依旧是三层的旧皮层,新皮层并未明显的发展。
鸟类大脑与人类大脑的对比关系:
类哺乳动物(合弓纲)这一支,下丘脑、海马体以及杏仁核则得到了充分发育,纹状体则朝着基底神经核方向演化。
现代哺乳动物的大脑,则是在类哺乳动物大脑的基础上发育而来的。
1960年,美国神经科学家Paul D. MacLean,注意到了脊椎动物大脑演化的规律,提出了三位一体的大脑模型。
总的来说,该理论把与爬行动物相似的脑区部分称为爬行动物脑。
主要包括脑干、小脑、基底神经核(源于纹状体)等。
脑干掌控着身体内的植物神经,调节心率、呼吸、体温,以及相关的生物节律。
小脑司运动平衡。
而基底神经节则和习惯行为,无意识的随意运动有关。
边缘系统是包括古皮层、旧皮层等皮层的总称,又被成为古哺乳动物脑。
早期四足动物,先后演化出原脑皮层、古脑皮层、周围旧皮层,以及中间皮层。
大约2亿年前,在恐龙制霸的过程中,小型类哺乳动物生活在丛林生态位。长期生存压力的选择下,让哺乳动物诞生之时,大脑就已经折叠出了一点点厚度的新皮层。
真正的哺乳动物(吴氏巨颅兽)诞生了:
如果说,从鱼类到哺乳动物,大脑的演化是不断地在地基的基础上加高楼层:
那么,从低等哺乳动物到人类大脑的演化过程,就是在进行精装修。
和鸟类进化纹状体不同,哺乳动物走上了折叠新皮层的演化之路。
相对来说,对于种内、种间竞争更大的物种,新皮层折叠的沟回也就越多越深。而被子植物的出现,以及繁荣,形成丰富多样的现代丛林,也为哺乳动物的发展提供丰富的生态环境。
6500万年前,白垩纪末期大灭绝,随后没多久,灵长类也差不多正式诞生了。
6000万年的普尔加托里猴,通常被认为是最早的灵长类。它们此时的新皮层沟回应该还比较少,接近老鼠大脑的光滑度。
灵长总目这一支,从老鼠到猴子再到人类,大脑的整个演化过程,几乎就是新皮层更加复杂化的折叠过程:
从左到右:老鼠、猴子,人类的大脑
新皮层虽然仅仅只有薄薄的三毫米,却有六层结构:
为了处理各种复杂的信息,人类新皮层形成了不同的区域,这些区域主要归类为三个区:初级感觉区、初级运动区,以及联络区:
感觉区包括:听觉、视觉、躯体感觉等等;人类同时还具有专门的语言区,有时候又把语言区归为联络区的一部分
初级感觉区和初级运动区的神经细胞高度特异性,直接接受感受器的神经信号,并与枕叶、颞叶、中央前后回相联系,形成相应的联络区。
大脑皮层的初级反射活动,是绝大部分哺乳动物都具备的,但低等哺乳动物的联络区并不发达,它们的意识主要以初级意识为主。
灵长总目这一支,演化到猿类之后,皮层联络区才开始飞速发展,有了形成高级意识的基础。
除了语言区外,联络区还包括:
对自我身体看法、信念和以及情感态度相关的顶枕联络区;
具有多种感觉整合,概念构思的颞叶联络区;
负责判断、预见,以及人格属性的前额叶联络区。
除了前额叶区,各部分区,同时包含视觉、听觉,以及躯体感觉联络区
为什么人类的大脑皮层就演化得更加复杂了呢?
人类新皮层不仅占大脑皮层的94%,甚至占据了整个大脑的70%以上。
新皮层与记忆、学习,甚至意识形成高度相关。
从早期哺乳动物到灵长类,最大的变化,在于生活技巧、运动能力、感官能力的演化。这些综合原因,促进了大脑联络区的发展,令新皮层折叠出了更多、更深的沟回。只有新增加的新皮层表面积越多,也能支撑复杂的大脑活动。
这里不妨以手的演化来举例。
哺乳动物诞生之后,由原来鱼类偶鳍进化而来的四肢,已经渐渐有了抓握的能力。
但在这之后,根据抓握的不同,攀援始祖兽(1.3亿年前有胎盘哺乳动物)的后代进化走向了五个方向:
一、老鼠那样的,一定的原始抓握能力。
二、灵长类那样,强化抓握能力。
三、食肉目(猫狗祖先)那样的,把爪子转化为利器,相对丧失抓握或者全部丧失抓握能力。
四、蹄类动物那样,彻底丧失抓握能力。
五、重返海洋,再度化四肢为“鳍”。
不难发现,作为哺乳动物,各种类别的动物智商都很高,互相之间虽然有差异,但并没有天堑之别。
真正天堑出现的时候,是高等灵长类抓握能力的逐渐变化——对生拇指。
早在1900万年前的时候,长臂猿远祖为首的古猿,因为抓握能力的强化,智商比起其他灵长类得到了很大的提升。
1800万年前原康修尔猿,属于人猿超科
1600万年前,作为人类和红毛猩猩的共同祖先,已经能开始用简单的现成工具(木棍什么的)。
无论之后的森林古猿、腊玛古猿,其实都是在强化“抓握”这个金手指而已。
而这个金手指还有一个作用,就是促进了大脑的发育。早在人类远祖进化为初始全颌鱼的时候,因为下颌的出现,咽腔缩小为管道,给大脑的发育提供了空间。随后长达数亿年,到人类时,大脑已经占据了身体最大的比率。
不过早期(700万年前)的人类远祖乍得沙赫人,拇指还很短:
乍得沙赫人属于人族,族是介于属和科之间的分类
因为拇指短,无论双手怎么发育,抓握能力终究是有天堑的。
所以他的后代中,一支保留了原来的大拇指,演化成为了今天的黑猩猩。
一支把大拇指进化得更长了,他们就是南方古猿。
大拇指更长,更加灵活,更加富有抓握能力,所以南方古猿下地干活了(通常说法是,森林古猿走出丛林,进化为南方古猿)。
为了能够驱动灵活双手,芯片必须再度升级(脑容量的提升)。
想想看,占据如此多处理资源的双手,不提升芯片怎么得行?
芯片提升,然后和语言方面(族群的发展,社交发展,有了语言的需求)又互相促进,芯片再度提升。
黑猩猩的大脑与人类的大脑极其的相似,它们几乎相当于缩小版的人类大脑:
除了缩小以外,人类前额叶也比黑猩猩更加发达,这正好属于前额叶联络区的部分,这就造成了黑猩猩与我们在思维判断能力,以及人格属性上的差异。
现代人脑容量1500ml左右,早期人种脑容量700-1000ml不等,而南方古猿的脑容量只有450-530ml,猴子的脑容量低到200ml。
人类在近300万年内,脑容量飞速增加,这是怎么做到的?
2020年的一份研究论文显示,人类与黑猩猩的差异,并没有人们想象中的那么大。
英国剑桥大学医学研究理事会分子生物学实验室Madeline A. Lancaster教授的的研究团队,发现了一个新的分子开关——ZEB2 基因[1]。
这个开关,可以实现人与黑猩猩大脑的“无缝切换”:
人类神经祖细胞成熟时间在7天左右,而黑猩猩是5天左右。
对黑猩猩的大脑中的ZEB2 基因进行延迟激活,就可以令黑猩猩的大脑进行“充分”的发育,最终长得和人脑相似。而人类的ZEB2 基因被提前激活,则可以导致大脑的发育“不够充分”,从而最终和黑猩猩的大脑相似。
大脑发育5周,从左至右:人类、大猩猩、黑猩猩对比
即便不考虑ZEB2 基因,黑猩猩的大脑也更像是缩小版的人类大脑,会经历几乎一模一样的发育过程:
原始神经胚形成→前脑发育→神经细胞增殖分化→突触连结、神经回路建立→神经髓鞘化
人类与黑猩猩属的基因差异只有1.3%,可能相当多的性状差异,实际都是相应分子开关所决定的。
人类的演化和地球环境、气候的改变息息相关。
200~300万年前。
地球进入了第四次冰期,恶劣的气候,给人类演化增加了史无前例的沉重砝码。
非洲环境变得更加的恶劣,不仅干旱,还越来越寒冷,食物越来越少。大量的人类和动物在这一时期灭绝。
ZEB2基因被延迟激活, 不仅脑容量开始提升,而且童年时间也开始延长,以令大脑进行充分发育。
2006年,自然杂志发表了一篇关于南方古猿的文章,详细介绍了年仅2岁零4个月的迪基卡小孩(Dikika child)[2]
这是迪基卡小孩的大脑与黑猩猩大脑的对比:
虽然迪基小孩大脑后侧枕骨位置有专门负责视觉功能的沟槽,它的脑容量仅仅只有275毫升,是成年南方古猿成年个体的70%,相同年龄的黑猩猩,脑容量能达到成年个体的85%。
也就是说相比起黑猩猩,南方古猿幼年个体的脑发育速度明显变慢了。
更加漫长的童年,在南方古猿身上便已经出现。[3]学习的更多知识和经验, 帮助他们更加适应恶劣的环境。
随着南方古猿活动区域的拓展,不同种群的产生是自然而然的事情。
但活动区域过大,必然产生物理隔离,由此形成生殖隔离,于是南方古猿演化出了不同的种属。
例如阿法南方古猿、羚羊河南方古猿、 非洲南方古猿、惊奇南方古猿……
演化出直立人之后不久,南方古猿还是灭绝了。
要知道南方古猿的身高也就一米出头,而直立人为主的真人属身高普遍达到1.5m,长高了近半个身子。
这里可以看到一个十分残酷的事实:个子矮小的古猿人,以及智力不够高的,几乎都在残酷的自然之下系数灭绝。
也正是因为残酷的竞争,直立人大概就已经走遍了全球大部分地区(所谓第一次走出非洲)。
然而除了寒冷也就罢了,当时的非洲气候,还出现周期性的波动。
在20万年的时间内,曾出现过五六次森林到草原的变化过程。
恶劣的气候,逼迫人类走遍踏入不同的大洲,但也因此出现地缘隔离,诞生了越来越多的人种。
例如能人、树居人、卢道夫人、匠人、直立人等等。
直立人从180万年前走出非洲,而现代人是20万年前走出非洲,直立人和现代人是完全不同的两支人类。两支人类都演化出了丰富的亚种。
智人的演化,实际从120万年就已经开始,在40万年前,才和尼安德特人的祖先分道扬镳。7万年前走出非洲的现代人和尼安德特人发生过短暂的基因交流。所以除了非洲之外的现代人基因中,存在1%-4%的尼安德特人基因。
演化出来的现代人,生存能力无异于是最强大的。
一些人种自己灭绝了,一些人种则被现代人消灭了。
人类拥有极强的战争属性,这或许是100多万年前,残酷的竞争已经铭刻到了基因之中。
我们作为胜利者,除了一部分是自然灭绝的外,极有可能还有很多人种,是被我们亲手埋葬(甚至吃掉)。
不仅仅尼安德特人,包括现代人种下的奥莫人、科罗马农人、山顶洞人、柳江人也悉数灭绝。
人类演化过程中的残酷,是无数现代人不可想象的。
从智人诞生到现在,人类大脑的主体结构都没有发生本质性的变化。
在波澜壮阔的生物演化史上,最终出现高度发达的大脑几乎是必然性。
即使没有人类,其它动物的大脑依然会继续演化下去。
◆最后,看脑的发达程度,当前最合理的应该是脑化指数:
相对于其它动物来说,大脑的发达程度,海豚是最接近人类的,可能和它们丰富的语言有关
参考